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氣候改寫人類進化

氣候變化是影響人類數百萬年進化歷程的重要因素之一。科學家發現，濕潤和幹燥環境交替出現，迫使我們的一部分祖先進化出現代人的特征，也讓其他古人類走向滅絕。

在肯尼亞北部的圖爾卡納湖（Lake Turkana）西岸附近，我爬上一個幹河谷的陡峭河岸，站在一座小山丘上，俯瞰這片廣袤而荒蕪的沙漠。一灣閃閃發亮的玉藍色湖水和它周圍棕紅色的荒漠形成了強烈反差。東非大裂谷中的這條細長的“沙漠之海”，發源於奧莫河（Omo River），這條河的蜿蜒涓流，從北方數百英里外的埃塞俄比亞高原，帶來了夏季季風降雨。

但此時此刻，這里的溫度之高，讓人只想退避三舍。每到中午，你就會感到置身火爐一般。頭頂的烈日投下熾熱的陽光，腳下滾燙的巖石則向上發送熱量。極目遠眺，在沙塵飛揚的地平線處，圖爾卡納湖就在那里閃耀著粼粼波光。我真的很難想象，曾幾何時這里不是一片沙漠，而是另一番景象。

但是，很多證據指出，這片地區曾有過特別濕潤的年代。現在，我靴子底下的這個小山丘，就是一塊巨大而古老的湖泊沈積物，其歷史可以追溯到360萬年前。當時的圖爾卡納湖遠比現在更大、更深、更波瀾壯闊，湖水覆蓋了整個盆地。藻類生物留下的玻璃狀化石遺骸，形成了一層亮白色的沙石；大型魚類的化石隨處可見。這一切都顯示，在那個久遠的時代，這片戈壁上也曾遍布草地、樹木和湖泊。

現在，越來越多的科學家相信，這樣的氣候變化可能對人類的進化過程產生了深遠的影響。圖爾卡納湖以及非洲東部、南部的其他類似地區，存在著大量關於早期人類起源的化石證據，現代人類的祖先在七百多萬年前，就和非洲古猿進化分離了，踏上了獨特的進化之旅。

兩次巨變

值得註意的是，非洲氣候的兩次巨大變化，與人類進化道路上的兩個關鍵時期恰好吻合。這兩個關鍵時期的間隔大約為100萬年，都是人類譜系的重大改變。第一次劇變發生於290萬~240萬年前。人類著名的遠親“露西”和她的族人（南方古猿阿法種，Australopithecus afarensis）在此期間滅絕，而另外兩個截然不同的族群卻在此時誕生。其中一支擁有某些類似於現代人的特征，比如容量較大的大腦。這些“聰明”腦袋的擁有者，正是我們“人屬”（Homo）的最早祖先，在其化石附近，我們發現了第一批石器工具。與“人屬”祖先同時誕生的另一個族群，則擁有全然不同的外貌特征：它們身材壯實、下巴寬厚，不過最後走向了滅絕——它們被統稱為“傍人屬”（Paranthropus）。

第二次劇變發生於190萬~160萬年前。大腦體積更大、食用更多肉類的“直立人”（Homo erectus）在此期間粉墨登場。它們擁有更高、更柔韌的骨架，幾乎與現代人別無二致。它們也是第一個走出非洲，在東南亞和歐洲生息繁衍的古人類族群。它們的石器制造技術也有了顯著提高——第一把經過仔細打制的雙刃大型石斧，就出現在這一時期。

為何這些人類進化史上最重要的里程碑事件，會集中發生在這兩個時期？現在有不少科學家認為，原因或許可以歸結為兩次氣候變化。在這兩次生態劇變之前，非洲氣候都曾經歷漫長的漸變，將人類誕生的搖籃逐漸變成了幹燥、植被稀疏的草原。在大環境緩慢變化的同時，氣候也在雨季和旱季之間迅速搖擺；為了生存繁衍，我們的祖先必須適應快速變化的自然環境。

從新近獲得的一連串數據中，我們可以知道在人類進化歷程最關鍵的時期，非洲的氣候和植被發生了怎樣的變化，以及為何會發生這些變化。科學家現在已經能夠從沈積層（比如我腳下這一塊）中提取古代非洲植物的分子殘余物，並加以分析研究；他們還能對古人類的牙齒進行化學分析，以探究在環境發生變化時，我們的祖先以什麽為食。而只有那些能夠適應環境變化的生物——也就是在飲食起居方面，表現出較高靈活性的物種——才能生存繁衍。這種面對新環境，能夠靈活應變的能力，似乎已成為人類世系傳承至今的特質。而其他無法順應環境變遷的古人類族群，最終都走向了消亡。美國史密森尼學會的古人類學家里克·波茲（Rick Potts）將人類能適應環境的這種特質稱為“變異選擇”（variability selection）。

氣候塑造了進化

早在達爾文時代，就有了將氣候變化和物種進化聯系在一起的理論。達爾文的基本假設是，大範圍的氣候變化會嚴重影響該地區的食物供給、居住條件和其他可用資源。當某種賴以生存的食物消失，或是漫長的旱季取代了原本的雨季時，會使物種面臨巨大的生存壓力，迫使它們要麽適應環境，要麽就此滅絕，或進化成其他物種。環境是由氣候決定的，它更青睞那些擁有優良性狀和相應基因的物種——比如大腦比較大的家夥。隨著時間推移，這些生物的生存概率將大於其他生物，所以它們的基因會逐漸取得主導地位。

對於人科動物（包括現代人和我們已經滅絕了的近親）來說，環境對進化到底有何影響？科學家曾經提出過許多假說，“稀樹草原假說”（savanna hypothesis）就是其中一例。稀樹草原假說的原始版本認為，我們的古人類祖先擁有更發達的雙足、較大的大腦和制作工具的能力，因此也更能適應迅速擴張、資源競爭激烈的稀樹大草原，並把我們的類人猿祖先留在了逐漸消失的森林里。

不過，稀樹草原假說現在已經過時了，雖然它仍然屢見於課本，但其實並不正確。在古人類的進化史上，棲息地從森林搬到草原的這種轉變並不只發生過一次；實際情況應該是，當時的氣候經歷了一系列從濕潤到幹燥的反複搖擺後，環境逐步變得幹旱。另外，我們的祖先並不是一下子就獲得了現代人特征，而是當環境發生變化時，經過了一系列集中發生的進化事件後，才逐漸出現的。

搖擺不定的氣候

在陸地和海洋中，有很多證據都可以表明，環境發生過幾波劇變，地球生物也曾經歷過數次爆發式進化。非洲大陸的沈積物常常因為侵蝕和其他地質學上的原因變得難以分析，但深海的沈積物不會受到這些因素的影響。通過鉆取非洲海岸附近的海底沈積物，地質學家們可以獲得“時空膠囊”，讓我們穿越數百萬年的歷史——從阿拉伯海鉆取的柱狀沈積物（沈積巖芯）里，可以讀取古代非洲自然環境的完整記錄。

深海沈積物的成分主要是遠古海洋浮遊生物留下的白色碳酸鈣外殼化石，以及由強烈季風從非洲和阿拉伯地區吹來的砂粒狀深色泥土。如果混合物看起來顏色較深，而且含有較多砂質，那麽就意味著那是一個較為幹燥、塵土飛揚的時代。如果混合物看起來顏色較淺，就代表當時雨水較多，氣候較為潮濕。

我們把分離出來的沈積物巖芯搬進寬敞的船上實驗室，擺放在實驗桌上。我們可以看到交替出現的淺色和深色沈積層，每層的厚度大約是3英尺（1英尺約為3分米），代表每23000年就會發生一次氣候轉變。現在我們已經完全了解，非洲氣候在濕潤期和幹燥期之間持續搖擺。沒有任何證據表明，非洲只發生過唯一一次由森林到稀樹草原的劇變。

氣候波動反映出，非洲和亞洲季風氣候對地球軌道的擺動十分敏感——後者的變化周期正是23000年。地球軌道的擺動會改變在特定季節里達到地球表面的陽光總量。對於北非和南亞地區來說，在地球不斷搖擺的過程中，夏季的熱量要麽會變多，要麽會變少；季風性降雨也會隨之增加或減少，讓某些地區變得更加潮濕，或更加幹燥。

5000至10000年前，是北非的最後一個濕潤期。當時的人類用壯麗恢弘的巖畫藝術記錄下了非洲的濕潤程度。在撒哈拉各地發現的巖畫，都描繪了一派唯美的草原風光，遍布大象、河馬、長頸鹿等動物，還有獵人在集體追逐羚羊。當時的撒哈拉地區滿是青草、樹木，水源豐富，現在已經幹涸被沙漠覆蓋的湖盆，曾經也是湖水滿盈。寬闊的尼羅河沖入地中海東部，把一種名為“腐殖泥”（sapropel）的富含有機質的黑色沈積物帶到地中海海底。這種海泥和幹旱期累積的顏色較淺的沈積層交替出現，就像條形碼一樣，講述著發生於遠古時期的非洲氣候循環——就如同我們在阿拉伯海采集的深海沈積層樣本一樣。

“露西”，最後的阿法種

地球軌道的周期運動給非洲氣候帶來了“濕潤－幹燥循環”；與此同時，非洲還以緩慢的腳步，逐漸變成幹燥、開闊的草原。在將近800萬年前，東非地區的小片草原首先開始擴張。但是，像塞倫蓋蒂平原（Serengeti）這樣的大草原直到300萬年前才出現。恰恰是在那個時候，我們人類的進化歷程也出現了一次劇變。

我們失去了露西。她屬於一個相當成功的物種——“南方古猿阿法種”。這個族群大約起源於390萬年前，然後在東非生活了90萬年之久。但在300萬年前，露西的族群就從化石記錄里消失了。

隨後，“傍人屬”出現。在260萬年前，石斧和石制刮削器首次出現。又過了數十萬年，早期“人屬”成員的化石終於出現。

人類譜系和技術革新上的種種飛躍式變化，都發生在整體氣候劇變之時。我們現在之所以知道這一點，完全得益於科學家進行的“偵探式”研究工作——可以追蹤植物在幹旱和濕潤期留下的“指紋”。

稀樹草原是一個植被稀疏的熱帶生態系統，主要由草和莎草組成，其間點綴著一些樹木。稀樹草原的草適合在炎熱、幹燥的地區生長，因為它們會通過一種名為C4的特殊光合作用途徑，來吸收大氣中的二氧化碳。這一系列反應不需要消耗太多碳元素和水，非常適應天氣幹燥、二氧化碳含量偏低的環境。但樹木之類的植物（還有某些草本植物）更適應濕潤環境，因為它們會采用另一種名為C3的光合作用途徑，需要消耗大量水分。

美國猶他大學的圖勒·瑟林（Thure E. Cerling）和同事開發出了一種重建古代植被歷史的方法。早在若幹年前，科學家就發現，在C4光合作用為主的草本植物中，碳13同位素的含量多於碳12；而以C3光合作用為主灌木和木本植物中，碳13則相對少一些。瑟林等科學家發現，他們可以從指定地區的土壤或巖石結核（nodules of rock）取樣，通過分析碳同位素的比例，來精確估算當時這一地區C4和C3植物的相對百分比。

科學家在調查東非古人類遺址（曾出土古人類化石）的土壤沈積物時發現，在距今800萬年前，東非的自然植被主要為C3森林和灌木。但在那之後，C4草原的比例開始逐漸攀升。而在300萬~200萬年前，東非又發生了一次範圍更大、速度更快的植被變化。

在那次變化期間，草原開始迅速擴張，覆蓋了今天的肯尼亞、埃塞俄比亞和坦桑尼亞。而在這一時期的巖層中，也發現了豐富的哺乳動物化石，這表明在草原擴張時，哺乳動物比例也在快速攀升。隨著時間繼續推進，到將近200萬年前，非洲羚羊似乎出現了多個種屬（不同品種的非洲羚羊擁有不同形狀的角，而這些角被完好地保存了下來。），然後一些種屬滅絕，一些種屬適應了環境，生存下來——這個過程與人類祖先的進化非常相似。

在非洲的動物化石中，偶蹄類所屬的牛科動物大概占了1/3，因此它們能為科學家提供的數據，遠多於罕見的人類化石。美國耶魯大學的古生物學家伊麗莎白·弗爾巴（Elisabeth Vrba）曾經分析過全非洲的牛科動物在過去600萬年里的進化歷程，發現了一些特殊的時期——在這些時期內，牛科動物出現新種屬以及舊種屬滅絕的速率，都要高於其他時期。其中最顯著的兩個時期分別是大約280萬和180萬年前，這與地質學家發現的草原擴張的時間剛好吻合。

食物與環境

植被變化不單單會影響牛科動物，很可能也對人類祖先產生了深刻影響——因為我們不僅生活在環境之中，還要從環境中取食。因此，要想理解不斷變化的環境如何影響人類，研究古代飲食就變得尤為必要。正如土壤中的碳同位素可用於推測遠古草原上的植被情況，科學家最近也開始分析，人類祖先牙齒化石里的同位素組成。很多現代人牙齒里的碳同位素比例應該明顯向C4方向偏移，因為我們食用的大部分食物如牛肉、軟飲料、零食和糖果等都來自玉米——玉米是一種C4植物。

史前食物結構的改變，似乎是人類進化史上第二次重大事件的一部分，這次大概發生於近200萬年前。從化石記錄來看，就是在這個時期，首次出現了更像現代人的“人屬”成員。瑟林和同事檢測了在圖爾卡納盆地發現的牙齒化石，在2013年發表了一項很重要的研究：正是在200萬年前，“人屬”的早期成員和擁有寬厚下巴的“傍人屬”在飲食結構上就開始有所不同。“傍人屬”的一支——“鮑氏傍人”（Paranthropus boisei），有時也被稱為“胡桃鉗子人”（Nutcracker man），因為它們擁有令人印象深刻的巨大臼齒和顎骨。牙齒的碳同位素分析數據表明，“鮑氏傍人”的食物範圍其實比較狹窄，基本以C4食物為主。不過，牙齒上的微小擦痕表明，它們並不像人們過去認為的那樣以堅果為食，而是食用柔軟的C4草和莎草。

最令人驚訝的還是“人屬”的飲食結構。牙齒化石記錄表明，早期人類的飲食結構與C4植物不斷增多的趨勢截然相悖。針對早期“人屬”成員牙齒進行的同位素分析顯示，早期人類的飲食結構呈現出驚人的複雜性，其中C3和C4食物之比大約為65∶35。這些數據證明，即使在日趨單一化的環境中，“人屬”成員依然會尋求多樣化的食物。早期“人屬”成員擁有豐富多樣、靈活易變的飲食結構，所以它們能夠世代繁衍，最終進化出我們。而“傍人屬”則與之相反，它們的飲食範圍僅限於C4，最終走向滅絕。

我們很容易聯想到，在“人屬”族群中首次出現的那些“先進”石器——比如手斧、石刀之類更難制作、用途也更廣的工具——可以幫助“人屬”成員獲取廣泛的食物資源。雖然我們尚不能完全確定古人類吃什麽，但我們知道采用哪種食物結構的族群，更適於生存，並最終取得成功。

人類起源之謎

這段關於C3與C4的故事固然十分有趣，但也存在一定漏洞，尤其是陸地沈積層記錄出現了長達數千年的空白。不過，海洋沈積物及其蘊含的更完整的地質記錄可以幫助我們填補空白。過去十年間，科學家又發明了一種極有前途的新技術，可以持續追蹤植被變化。所有陸生植物的葉子上都有蠟質覆蓋層，可以防止它們受傷和脫水。在植物死亡或受到磨損後，這些蠟質覆蓋層就會連同礦塵和其他顆粒一起被風吹走。蠟質覆蓋層由“牢實”的脂質小分子組成，不容易降解，而且還擁有該植物的碳同位素特征，不管是C3還是C4。所以，某種蠟質覆蓋層的數量，可以幫助我們推測遠古草原上，草與樹木、灌木的比例。

美國南加利福尼亞大學的薩拉·J·費金思（Sarah J. Feakins）和同事運用上述辦法，成功重建了古人類的生存環境。她分析了從亞丁灣（Gulf of Aden）鉆取的沈積巖樣本，證實東非草原在300萬~200萬年前曾經大範圍擴張，擴張比例可能高達50%。費金思還發現，在沈積層中找到的蠟質物質會隨著沈積層的變化而變化，而沈積層的變化，則反映了地球軌道周期與季風導致的環境變化。這說明，草原和森林曾經在較短的時期內來回轉變，而且其轉變幅度之大，幾乎與森林向草原的長期性轉變相當。在著名的坦桑尼亞奧杜威峽谷（Olduvai Gorge）化石遺址——人類在190萬年前曾居於此——美國賓西法尼亞州立大學的科學家克萊頓·R·馬吉爾（Clayton R. Magill）和凱瑟琳·H·弗里曼（Katherine H. Freeman）也發現了類似的生物標誌物變化。

我們對人類起源過程和原因的了解，正變得越發清晰。以前的那些理論——人類祖先最初誕生於古老的黑暗森林，隨後稱霸草原——已經被推翻，取而代之的是一系列新證據，證明非洲的氣候曾發生過一系列周期性的變化，以及兩次重大變化，正是它們造就了我們今天所知的非洲大草原。部分證據表明，我們的祖先擁有適應氣候變化的能力，所以繁衍至今。為進一步確定氣候變化和重大進化事件之間的聯系，研究人員已經開始著手進行更深入的研究。人類究竟是如何起源的？這個古老問題的答案似乎已經不再遙不可及。

（作者德曼諾克系美國哥倫比亞大學地球與環境科學學院的教授。本文由Scientific American中文版《環球科學》授權南方周末發表，劉雨歆翻譯）